Het hart en vaatstelsel of de bloedsomloop (Latijn: tractus circulatorius) is het systeem van bloedvaten waardoorheen het bloed in een dierlijk organisme circuleert. Het bloedvatenstelsel is een van de mogelijke circulatiesystemen bij dieren. Daarnaast bestaan het watervaatstelsel, coelomische circulatie, het hemaal systeem en het perihemaal systeem. Bij eencelligen en kleine meercelligen is de omvang zo klein dat directe diffusie voldoende is voor de aan- en afvoer van alle stoffen, en een aparte circulatie ontbreekt dan ook. Bij kleine dieren kan een bloedvat als langwerpig hart fungeren, maar ontbreken verdere vaten. In het voorste deel van dit bloedvat ontbreken de spieren meestal, waarmee dit feitelijk een aorta is. Bij verdere centralisatie van de pompfunctie kan het hart worden ingekort, wat gepaard gaat met een stelsel van slagaders. De circulatie terug naar het hart gaat bij kleinere organismen niet via aders, maar extracellulair, wat dit een open bloedsomloop maakt. Complexere dieren als gewervelden, ringwormen en inktvissen hebben wel aders, die voor een gesloten bloedsomloop zorgen.
Closed en open bloedsomlopen: basis voor zuurstoftransport
Bij vissen is dit een enkelvoudige bloedsomloop, terwijl zoogdieren en vogels een dubbele bloedsomloop bezitten. Deze dubbele bloedsomloop is opgedeeld in de kleine bloedsomloop met zuurstofarm bloed en de grote bloedsomloop met zuurstofrijk bloed. De complexiteit van het hart is bij de dubbele bloedsomloop groter. Een gesloten vaatstelsel is opgedeeld in de aanvoerende slagaders, het arteriële stelsel, en de afvoerende aders, het veneuze stelsel. De grootste hoeveelheid bloed bevindt zich in de aderen of venen. Binnen het veneuze stelsel heerst een relatief lage bloeddruk. In de slagaders of arteriën bevindt zich maar een relatief klein deel van het bloed, maar hier heerst een hoge druk.
Bij de mens wordt het bloed na de geboorte mechanisch voortgestuwd vanuit het hart met een normale maximale druk van 120 mmHg. Het bloed stroomt daardoor met hoge snelheid vanuit de linkerventrikel via de aorta door de slagaders tot in de organen. Dat is de grote bloedsomloop. De slagaders zijn stevige buizen die vooral instaan voor het snelle transport van het bloed. Slagader en arterie zijn synoniem. Ter hoogte van de organen monden ze in arteriolen, kleine slagaders uit, die kunnen samentrekken. Hun functie bestaat erin het debiet te regelen. Door samen te trekken, verkleinen ze hun vaatholte, lumen, zodat er minder bloed naar het orgaan vloeit. De arteriolen monden op hun beurt in de haarvaten, capillairen, uit. Dit zijn heel dunne bloedvaatjes waar het bloed maar langzaam doorheen kan stromen. Hierdoor kan er diffusie of uitwisseling plaatsvinden van zuurstof, voedingsstoffen en afvalstoffen met de weefsels waar deze capillairen doorheen lopen. De haarvaten gaan over in de venulen. Dit zijn kleine vaten met een slappe wand waarin het bloed langzaam stroomt. Uit de venulen komt het bloed in de aders, de venen terecht die vooral als opslagplaats dienen voor het bloed. Door hun slappe wand kunnen ze erg breed uitzetten en een groot volume bloed bevatten. Hier bevindt zich het grootste deel van het bloed.
Alle aders van het lichaam monden in een van de twee holle aders uit: een holle ader die het bloed uit het bovenlichaam terugvoert naar het hart, de vena cava superior, en de vena cava inferior die hetzelfde doet met het bloed uit het onderlichaam. Beide holle aders monden ieder apart uit in de rechterhartboezem of rechteratrium.
Het zuurstofarme bloed wordt in de kleine bloedsomloop vervolgens door de pulmonalisklep heen via de longslagaders, arteria pulmonaria, met een normale maximum bloeddruk van 65 mmHg naar de longen gepompt. De longen vervullen de belangrijke taak zuurstof en koolstofdioxide uit te wisselen aan de bloedbaan, via arteriolen, capillairen en venulen. Vanuit de linkerhartboezem stroomt het bloed door de mitralis- of bicuspidalisklep in de linkerhartkamer. De boezem zal op het einde van de diastole samentrekken om zo veel mogelijk bloed in de linkerkamer te kunnen stuwen. Het hart zorgt ervoor dat het bloed door het hart- en vaatstelsel in het rond stroomt, dus werkt als een pomp. Als het hart niet meer pompt, stopt ook de bloedcirculatie en is er sprake van een hartstilstand. Iemand die dat overkomt moet worden gereanimeerd.
Van diffusie naar convectie: wanneer zuurstofarm bloed wordt afgevoerd uit myocard
Bij de kleinste organismen als eencelligen en kleine meercelligen ontbreekt een aparte circulatie. Door de korte afstanden is directe diffusie van zuurstof en voedingsstoffen voldoende om alle cellen te bereiken. Op celniveau werkt diffusie relatief snel, 10 nanometer wordt in 100 nanoseconde afgelegd, overeenkomend met 360 m per uur. Met toenemende afstanden neemt de snelheid dramatisch af, van 17 minuten over 1 mm naar 32 jaar over 1 meter. Diertjes groter dan ongeveer een millimeter hebben dan ook aanvullend convectie nodig.
De vorm van de bloedsomloop hangt in belangrijke mate af van de omgeving en activiteit van een dier en moet zo zijn ingericht dat de mitochondriën in de cellen voldoende zuurstof ontvangen en de koolstofdioxide die het resultaat is van de aerobe dissimilatie in de cellen af kunnen voeren. Een groter uithoudingsvermogen geeft voordelen bij de jacht en foerageren, maar stelt hoge eisen aan het ademhalingsstelsel en de bloedsomloop. Anderzijds moet voorkomen worden dat zojuist opgenomen zuurstof verloren gaat voordat het deelneemt aan dit proces.
Coelomische circulatie en evolutie van het bloedvatenstelsel
Bij coelomische circulatie worden voedingsstoffen via coelomisch epitheel CE en basale laminae BL van het spijsverteringskanaal DT in de coelomische holte CO geabsorbeerd en opnieuw via coelomisch epitheel en basale laminae tot de organen V in het hemaal systeem HS opgenomen. Diploblasten als de neteldieren bestaan uit alleen het ectoderm en het endoderm. Tripoblasten ontwikkelden zich uit de diploblasten en hierbij is een mesoderm van parenchym aanwezig tussen het ectoderm en het endoderm. De vroegste vormen waren Acoelomata zoals platwormen. Hier ontbreekt het coeloom, een lichaamsholte in het mesoderm. De holte van deze holtedieren staat in open verbinding met het zeewater en ook hier zijn de afstanden nog klein genoeg om alle organen en spieren te bereiken, de zuurstof gaat door de huid en de voedingsstoffen door de darmen.
Het coeloom ontstond in het mesoderm doordat openingen in het mesoderm met mesotheel werden bedekt. Dit doorlatende epitheel vormde zich uit mesoderme cellen die zich met hun apicale zijde naar het coeloom richtten en met hun basale zijde naar de opening. Mogelijk betrof het in eerste instantie een hydroskelet voor het weke lichaam van de vroege Bilateria, maar het kan ook dienen voor transport. Dit vindt plaats met trilharen, cilia, door spiercontractie van de lichaamswand of contractie van myo-epitheliale cellen. Zo vormde zich de eerste circulatie waarmee de beperkingen van de directe diffusie werden overwonnen. Het coeloom bestaat echter vaak uit verschillende compartimenten, bij zoogdieren onder meer het hartzakje, de pleurale ruimte en de peritoneale ruimte. Om bloed ook door het hele lichaam te transporteren, evolueerde het bloedvatenstelsel.
Mogelijk werd hierbij in eerste instantie gebruikgemaakt van de ruimten tussen de basale laminae van endodermaal en coelomisch epitheel waarmee voedingsstoffen beter verspreid konden worden. Vascularisatie van de huid, waarbij deze ook doorbloed werd, zou daarna ook huidademhaling mogelijk hebben gemaakt. In het bloedvatenstelsel van ongewervelden zijn de bloedvaten alleen met extracellulaire matrix bedekt. Bloed werd eerst rondgepompt door de peristaltische beweging van bloedvaten bestaande uit myo-epitheliale cellen. Bij de oer-Bilateriaan vond dit plaats met een gesloten bloedsomloop, zoals nu nog bij ringwormen. Ringwormen pompen hun bloed rond door spiercontractie van de bloedvaten. Zo hebben ook nu veel kleine geleedpotigen geen hart.
Bij gewervelden vormde zich zo'n 540-510 miljoen jaar geleden endotheel als bedekking van de bloedvaten, wat onder meer een belangrijke barrièrefunctie heeft. Slijmprikken zijn de vroegste nog levende voorbeelden. De opbrengst van het peristaltische pompen is relatief laag door terugloop van de vloeistof en bij onder meer pekelkreeftjes heeft dit samentrekkende bloedvat daarom gepaarde mondjes met ostia. Het bloed in dit ruggevat kan daardoor meestal alleen van achter naar voren lopen. Grotere organismen met verhoogde activiteit hebben dan ook wel een hart. Dit hart onderscheidt zich er door dat het werkt via een gecoördineerde, niet-willekeurige contractie van de hartspier.
Een open bloedsomloop bestaat veelal uit een hart dat het bloed of hemolymfe verpompt naar aorta's en slagaders die in organen en weefsel uitkomen in haarvaten. Hiervandaan komt het terecht in het hemocoel, dat uit grotere bloedruimten en kleinere lacunes bestaat. Dit is maar gedeeltelijk met endotheel bekleed, zodat de organen in het bloed baden en zo de verschillende stoffen uit kunnen wisselen. Een open bloedsomloop heeft een hogere opbrengst dan de gesloten bloedsomloop met peristaltische pomp van ringwormen, maar heeft een lagere bloeddruk en een hoger bloedvolume dan de gesloten bloedsomloop van complexere dieren als inktvissen en gewervelden.
Een ander nadeel is dat de stroming van een open bloedsomloop in serie is waarbij verder gelegen organen minder zuurstof en voedingsstoffen krijgen. Dit eerste is geen bezwaar voor dieren als insecten die gebruikmaken van tracheeën voor de ademhaling. Doordat het bloed van kleinere organismen meestal geen of weinig zuurstof hoeft te vervoeren, heeft het bloed of hemolymfe daarom veelal geen ademhalingspigment. Daardoor is het kleurloos en lijkt het meer op lymfe. Er is dan ook geen verschil met de extracellulaire vloeistof en een open bloedsomloop volstaat hier, mede doordat de compartimenten van het coeloom nauwelijks meer een hindernis vormen. Geleedpotigen en de meeste weekdieren hebben een open bloedsomloop. Weekdieren zijn een zeer uitgebreide groep met uiteenlopende bloedsomlopen.
De circulatie van tweekleppigen bestaat uit een hart met twee hartoren of voorkamers die uitmonden in een hartkamer. Deze pompt het hemolymfe in de twee aorta's. Het achterste deel van de aorta voert naar de mantel waar de hemolymfe zuurstof opneemt en keert dan terug naar een hartoor. Het voorste deel van de aorta gaat naar de ingewanden en de voet. Van daar gaat een tak naar de blaas om terug te keren naar een hartoor, terwijl de andere tak via het nefridium naar de bladkieuwen (ctenidia) gaat om zuurstof op te nemen en dan terugkeert. Slakken hebben een enkele hartkamer die bij Archaeogastropoda door twee hartoren wordt gevoed die elk een ctenidium voor zich hebben. Vanuit de hartkamer voeren twee aorta's of een enkele die zich opsplitst naar de kop en voet en naar de ingewanden.
Kransslagaders worden ook wel coronairarteriën genoemd. Zij ontspringen uit de grote lichaamsslagader (aorta) en lopen aan de buitenkant van het hart. Via deze slagaders wordt de hartspier van zuurstofrijk bloed voorzien. Op de afbeelding is de linker en de rechter kransslagader te zien. De pompfunctie van het hart ontstaat doordat de boezems en de kamers kunnen samentrekken en ontspannen. Als een boezem of kamer samentrekt, wordt de ruimte kleiner en wordt het bloed automatisch naar buiten gepompt. Zo pompt het hart bij iedere samentrekking bloed de slagader in. Als het hart ontspant, vult het zich weer met bloed. Dan trekken de boezems samen.
